Los Ganglios Basales. Neuroanatomía, características y alteraciones

11 Nov Los Ganglios Basales. Neuroanatomía, características y alteraciones

  ¿QUÉ SON LOS GANGLIOS BASALES (GGBB)?

Los ganglios basales son un conjunto de núcleos (núcleo caudado, putamen y globo pálido), y sus vías asociadas, además de algunos núcleos como el subtalámico y la sustancia negra, que presentan conexiones externas. Están implicados en el control del movimiento. La dopamina es esencial para el funcionamiento de estas estructuras. Mientras los inputs llegan a los ganglios basales (GGBB) a través del cuerpo estriado, los outputs salen a través del globo pálido y la sustancia negra.

 (M.J. Fitzgerald. Neuroanatomía y neurociencia, 2012)

¿CUÁLES SON SUS FUNCIONES?

Inicialmente se creía que la única implicación de los GGBB eran en conducta motora, incluyendo la planificación, integración y el control del movimiento. Hoy en día se ha visto que también intervienen en la cognición, la conducta motora y el aprendizaje motor, así como en las emociones. Esta nueva visión se debe a que los GGBB procesan en paralelo diferentes tipos de información que proviene de numerosas áreas  como la corteza motora, sensitiva, límbica… (Ospina-García N. et al, 2017) (Mori et al, 2016)

IMPLICACIONES

Están implicados no sólo en los movimientos complejos, sino también en la regulación de funciones cognitivas avanzadas y conductas complejas no motoras que tienen que ver con el procesamiento y la integración de diferentes tipo de información. (Yao, 2020)

¿CUÁLES SON SUS COMPONENTES?

Desde el punto de vista anatómico, los GGBB pueden dividirse en dorsales y ventrales (Wichmann & DeLong, 2013):

• Dorsales. Estriado (incluye el núcleo caudado y el putamen), globo pálido externo (GPe), globo pálido interno (Gpi), núcleo subtalámico (STN) y la sustancia negra (SN), dentro de las que se incluye una parte compacta (SNc) y otra reticulada (SNr).
• Ventrales. Sustancia innominada (SI), núcleo basal de Meynert y el núcleo accumbens (Nac), el cuál se subdivide en zona central (core) y zona cortical (shell).

DE FORMA MÁS ANALÍTICA

• Corteza asociativa. Activa al estriado (caudado y putamen).
• Estriado (caudado y putamen). Inhibe al globo pálido (interno y externo) y a la sustancia negra reticulada.
• Globo pálido interno. Inhibe al tálamo.
• Globo pálido externo. Inhibe al núcleo subtalámico.
• Sustancia negra reticulada. Inhibe al tálamo.
• Núcleo subtalámico. Activa al globo pálido interno y a la sustancia negra reticulada.

Wichmann & DeLong, 2013

¿QUÉ NEUROTRANSMISORES ESTÁN IMPLICADOS EN SU FUNCIÓN?

• GABA. Núcleos estriado, GPi, GPe, SNr. Función inhibidora.
• Glutamato. STN. Función excitadora.
• Dopamina. Área Nigra Pars Compacta, área tegmental ventral. Su función cambia dependiendo del tipo de receptor. (Ospina-García N. et al, 2017)

INPUTS Y OUTPUTS DE LOS GANGLIOS BASALES

Los GGBB reciben información sensorial mediante el tálamo sensorial. No tienen conexiones directas a la médula, sino que su conexión con médula es a través de la corteza y el cerebelo. (Milardi et al, 2016)

INPUTS

• Se producen principalmente a través del estriado, que funciona mediante el neurotransmisor GABA.
• El cuerpo estriado es un centro integrador de información sensorial. Se necesitan muchos inputs sensoriales para activar a los GGBB.
• El estriado acumula respuestas selectivas a estímulos externos, acciones y contextos del movimiento.

OUTPUTS

• Se producen a través del GP y la sustancia negra (pars reticulata), que también funcionan con el neurotransmisor GABA.
• La sustancia negra cambia su actividad en relación con la señal anterior y la recompensa relacionada con el movimiento.
• El output está modulado por las vías directa, indirecta e hiperdirecta.

FUNCIONAMIENTO. LAS VÍAS 

Como bien hemos comentado anteriormente en el apartado de inputs de los GGBB, el estriado es el principal receptor de aferencias. Esto lo realiza mediante la recepción del neurotransmisor glutamato, que tiene función excitatoria, presente en la corteza motora primaria (M1), el área motora suplementaria (AMS), el área pre-motora (PM), la corteza somatosensorial y de los campos oculares frontales (FEF). (Coudé, 2018) (Milardi et al, 2019)

GENERALIDADES

En los GGBB existen tres vías: directa, indirecta e hiperdirecta, cada una de las cuáles tiene un papel facilitador o inhibidor. La presencia de estos circuitos establece un proceso secuencial que permite iniciar, mantener y finalizar el programa motor seleccionado (vía directa), o rechazar los programas motores que no interesan en ese momento (vía indirecta e hiperdirecta).

TIPOS

Vía directa

• Funcionamiento global. Es una vía monosináptica. Desinhibe al tálamo, ya que genera una desinhibición de la inhibición.
• Función. Facilita el movimiento gracias a la liberación del drive de las neuronas tálamocorticales.

Wichmann & DeLong, 2013

Vía indirecta

• Funcionamiento global. Es una vía polisináptica. Inhibe más al tálamo, ya que facilita más la inhibición.
• Función. Inhibe el movimiento.

Wichmann & DeLong, 2013

Vía hiperdirecta

• Funcionamiento global. Facilita al núcleo subtalámico.
• Función. Tiene un efecto directo en la locomoción y la postura, gracias a la modulación de la activación del núcleo subtalámico (STN).

Wichmann & DeLong, 2013

Por tanto, este proceso nos facilita la selección de las sinergias motoras que nos interesan en el momento, mediante la desinhibición de la inhibición de los programas motores existentes, y nos permite eliminar las sinergias que no nos hacen falta a través de su inhibición.

FUNCIONAMIENTO. LOS CIRCUITOS DE CONECTIVIDAD

Los GGBB se componen de circuitos cerrados. Estos circuitos se originan en la corteza cerebral, atravesando los GGBB, pasando por el tálamo y, finalmente, retornando a la corteza frontal. En base al lugar donde se originan, se distinguen cuatro circuitos funcionales (M.J. Fitzgerald. Neuroanatomía y neurociencia, 2012):

MOTOR

• Función. Se relaciona con las conductas habituales o automáticas, así como en la selección de conductas motoras habituales o conductas motoras dirigidas a un objetivo según las necesidades y respuestas el medio ambiente externo e interno. Entran en acción una vez se ha activado el Tracto Corticoespinal en áreas premotoras incluyendo el cerebelo. 
• Recorrido. Tiene localización dorsolateral.

ASOCIATIVO O COGNITIVO

• Función. Tiene relación con las conductas dirigidas a un objetivo, toma de decisiones y planeación. Cuando se ha practicado una tarea nueva hasta llegar a automatizarse, en lugar de esta se activará el circuito motor.
• Recorrido. Tiene localización dorsomedial.

LÍMBICO

• Función. Tiene relación con las conductas guiadas por las emociones y la motivación. Se encarga de dar expresión motora a las emociones (gestos como la sonrisa, posturas agresivas…) en función del contexto. 
• Recorrido. Tiene localización rostroventral.

ÓCULOMOTOR

• Función. Se encarga de las sacadas oculares automáticas.

FUNCIONAMIENTO. LOS BUCLES

Existen dos tipos de bucles en los GGBB (Mori et al, 2016):

BUCLE CORTICAL

• Función. Se encarga de los aspectos voluntarios del movimiento, así como de la adaptabilidad del entorno y la contextualización. Es el encargado del inicio y el final del movimiento voluntario.
• Recorrido. Este bucle parte de la corteza y regresa a la corteza.

BUCLE SUBCORTICAL

• Función. Se encarga de la regulación automática de los componentes del movimiento voluntario, tales como del tono muscular, el control postural, los movimientos rítmicos de los miembros (ej. locomoción).
• Recorrido. Se instaura una relación única entre GGBB y tronco encefálico.

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RELACIÓN ENTRE LOS GGBB Y EL CEREBELO

Los GGBB y el cerebelo tienen muchos aspectos comunes.  Ambos presentan circuitos córtico-basales cerrados con la corteza.  Las zonas corticales que son principales zonas de entrada desde los GGBB son también las principales zonas de salida. 

INFLUENCIA CON LA CORTEZA

Ambas estructuras influyen en muchas zonas similares de la corteza, por lo que podríamos decir que tienen funciones diferentes pero complementarias. 

Hace unos años se pensaba que la interacción entre ambos sistemas se producía a nivel de la corteza. Actualmente, y tras estudios neuroanatómicos, se les considera sistemas subcorticales interconectados, por lo que ambas estructuras pueden influir la una sobre la otra. 

FUNCIONES COMPARTIDAS

Actualmente se considera que tanto los GGBB como el cerebelo cooperan en numerosas funciones. Esto implica que el cerebelo se activa en actividades que antes se consideraban exclusivas de los GGBB, y viceversa. Por ejemplo, funciones como la recompensa y la motivación, factores esenciales en el aprendizaje, son atribuidas en la actualidad a las dos estructuras. Este tipo de aprendizaje se basa en los errores y en el refuerzo positivo cuando se logra lo que se busca. Se relaciona con la activación cerebelosa y de los GGBB cuando se predice una recompensa. De aquí parte el concepto de aprendizaje motor basado en la motivación del paciente, asociado a actividades significativas para él, y que le supongan un reto. 

SIGNIFICADO CLÍNICO DE DICHA RELACIÓN

Con esta relación se puede dar explicación a que una alteración en los GGBB puede coexistir con clínica cerebelosa y viceversa.

UN CLARO EJEMPLO DE CLÍNICA DE AMBAS ESTRUCTURAS

La enfermedad de Párkinson puede ser considerada un claro ejemplo de cómo la alteración de la actividad de los GGBB puede suponer una alteración cerebelosa y coexistir con dicha clínica. Uno de los signos que sugiere esta conexión es el temblor en reposo típico de esta enfermedad. (Bostan, 2018)

¿QUÉ ALTERACIONES SE PRODUCEN EN LOS GANGLIOS BASALES?

Diversos movimientos involuntarios como son la corea, el balismo, la atetosis, distonía o la dificultad a la hora de ejecutar un movimiento se han descrito clínicamente como signos y características clínicas de la alteración de los GGBB. Una de las funciones principales de este sistema es la inhibición-desinhibición-inhibición de la función motora. (Yanagisawa, 2018)

EN RESUMEN

Las lesiones de los ganglios basales dan lugar a complejas alteraciones funcionales que no se limitan a la alteración de las funciones locales, sino que pueden suponer, por otra parte, trastornos en otras áreas corticales. Esto se debe a que es considerada una estructura compleja debido a las vías que presentan, los circuitos y los bucles, así como por su relación con otras estructuras encefálicas como el cerebelo.

  BICONSEJO

¿Os interesan temas relacionados con la Neuroanatomía? ¿Queréis saber más sobre el cerebelo, estructura tan relacionada con los GGBB? ¡No os podéis perder la entrada de “El cerebelo. Generalidades, Áreas funcionales y Clínica”! Y si queréis profundizar más en el tema de los ganglios basales y otras estructuras encefálicas importantes… ¡pronto os traemos una nueva Infografía de Neuroanatomía! Y no olvidéis suscribiros a nuestra Newsletter y seguirnos en RRSS, ¡porque todo está por escribir, y muchas cosas por llegar!

FUENTES BIBLIOGRÁFICAS

• Iconos de Flaticon.
• Revisión en buscadores de artículos científicos, como Pubmed.
• Libro Neuroanatomía y Neurociencia. 6 edición . M.J. Fitzgerald. Neuroanatomía y neurociencia, 2012